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Fauna
La mayor parte del material escrito acerca de los
bosques lluviosos tropicales, trata a la fauna como un tema lateral, como
un elemento accesorio al ecosistema. Esta tendencia refleja la tradicional
distinción disciplinaria entre flora y fauna, que las establece
como dos reinos diferentes, cada uno gobernado por leyes distintas.
El rol de la fauna nativa adquiere una mayor relevancia debido al mayor conocimiento de las dinámicas del ecosistema en general, y del bosque lluvioso tropical de la amazonía en particular. En el caso de la cuenca Amazónica, el estudio de su fauna tiene vital importancia debido a su decisivo rol con respecto a dos procesos cruciales: a. la evolución de formas vegetativas y su influencia en términos de la totalidad del ecosistema; y, b. el mantenimiento de la estructura y función actual del ecosistema del bosque lluvioso tropical.
Este proceso destaca el activo papel que ha tenido y tiene la fauna en el desarrollo de las comunidades de plantas en el bosque lluvioso tropical. Este empuje constante en pos de eficiencia y efectividad en los ciclos de reproducción y alimentación contribuyen al mantenimiento del bosque. Puesto que este intercambio establece relaciones especializadas entre ciertas plantas y animales, también contribuye a un alto grado de interdependencia característico del bosque lluvioso tropical. La influencia de la fauna sobre la vida diaria de la selva debe entenderse en términos de los varios nichos ocupados por las numerosas especies de animales presentes en el ecosistema: La gran diversidad de especies de animales en este bosque está asociada con: a. la gran diversidad de habitat; la estructura estratificada del bosque; e. mayor diversidad de alimento disponible a lo largo del año; y, en consecuencia, d. la presencia de especialización en los varios tipos de alimento, la que incrementa el número de sujetos que pueden beneficiarse de estos recursos. Todas estas condiciones convergen permitiendo que una gran diversidad de nichos sean llenados por diferentes especies. La competencia se ve limitada por la distribución temporal de las actividades competitivas, la especialización y las preferencias por ciertos alimentos para cada uno de los estratos del bosque. Sin embargo, estos nichos ecológicos no siempre están definidos claramente. Es muy raro encontrar una relación de uno a uno entre especies de animales y plantas; además, típicamente, cada uno de ellos desempeña más de una función y alimenta o recibe a más de una especie. Nichos ecológicos
El efecto modificador de los animales sobre la vegetación
de la selva puede esquematizarse bajo dos tipos de influencia: destructiva
y benéfica.
Los efectos destructivos incluyen: a. la destrucción física por el paso y pisoteo de los animales; b. destrucción por alimentación; c. cambio en la predominancia de las especies por pastoreo selectivo; y, d. transmisión de enfermedades de planta a planta. Ante estas anienazas, las plantas usualmente responden: a.) localizando sus partes comestibles fuera del alcance de los herbívoros; b.) incrementando la producción de hojas y sustituyendo aquellas que han sido comidas; c.). creando defensas químicas que inhiben la predación; o, d.). estableciendo asociaciones con otros animales para protegerse mutuamente. En cambio, los herbívoros tienden a responder a estas adaptaciones: a. mejorando sus técnicas de alimentación; b. especializándose en ciertas plantas que presentan condiciones favorables; e desarrollando inmunidad a las defensas químicas de la planta (necesariamente especializadá); o d. por diversificación de su dieta. Es importante notar que la acción de los
herbívoros no es necesariamente una actividad nociva desde el punto
de vista de la planta anfitriona. Usualmente contribuye a mantener la salud
y vitalidad de las plantas y, en ciertos casos, a eliminar especies nocivas.
La polinización involucra ambos tipos de relación, cooperativa y antagónica. La primera incluye la provisión de néctar y alimento de las flores a animales particulares, los cuales a su vez, polinizan las flores. La segunda incluye el robo de néctar, predación y parasitismo. Estas relaciones deben ser vistas en términos del balance del ecosistema como un todo. Bajo esta perspectiva, algunas relaciones reconocidas como antagónicas a nivel individual de la planta, pueden contribuir a la subsistencia de toda la comunidad. Por ejemplo, el robo de néctar puede mantener a poblaciones de vectores dependientes de plantas que no florecen todo el año, poblaciones que de otra manera podrían perecer. El proceso de polinización en el bosque lluvioso tropical exhibe varias características. Primero, un gran número de vertebrados actúan como polinizadores; muchas plantas dependen de murciélagos y pájaros (el picaflor, por ejemplo, es el único polinizador de miles de plantas). La distribución de las plantas puede estar asociada con el habitat, territorio o régimen migratorio de un polinizador dado, especialmente cuando hay una relación cercana de uno a uno. Segundo, también actúan como polinizadores una gran proporción de abejas sociales que requieren suministro de néctar todo el año sitios bien protegidos para sus panales y grandes cantidades de alimento por individuo. En realidad, las abejas son más visitantes de plantas que polinizadores. Tercero, las relaciones entre especies particulares de plantas y sus polinizadores, están caracterizadas por su complejidad. Cuarto, el bosque exhibe complejos patrones de sincronización de florecimiento, sobre los cuales existe poca información disponible. Entre los efectos benéficos de la fauna sobre el ecosistema del bosque tropical, está también la dispersión de frutos y semillas. Los mismos extremos de cooperación antagonismo se observan entre plantas y animales. Más frecuentemente, sin embargo, se encuentran casos de balance entre los dos extremos. En el esquema de cooperación, la planta muestra frutos maduros para ser llevados y comidos por los pájaros, mamíferos y otros, y la semilla es rechazada sin ningún daño. En el bosque lluvioso tropical se favorece mucho la dispersión de la semilla para evitar la predación y competición conespecífica. Las relaciones antagónicas involucran principalmente predación de las semillas por animales que fallan al liberar la semilla para implantación. La planta toma diferentes estrategias para evitar la predación: puede producir semillas muy pequeñas (poco notorias y que no pueden ser ocupadas); puede producir mayor número de semillas para aumentar sus probabilidades de sobrevivencia; o puede proveer de protección química a sus semillas. Cada alternativa tiene sus ventajas y desventajas, y tiene diferente costo para la planta en términos de energía interna y distribución de recursos. La presencia de los animales es crucial para la reproducción de una parte significativa de la vegetación del bosque. Su desaparición tendría serios efectos negativos en la ecología del mismo. De acuerdo con nuestro conocimiento aún rudimentario de estas relaciones, aquellos efectos podrían incluir: cambios en la composición y proporción de las especies; cambios en las propiedades demográficas de cada población de especie; y cambios en la relación espacial de los individuos dentro de cada especie. Así, el rol que juegan los animales no está restringido a aquel de consumidores primarios o secundarios. Ellos actúan como agentes de reproducción y son factores activos en la evolución de nuevas especies. Existe un sistema más bien complejo de interacción y de retroalimentación entre los animales y sus recursos alimenticios. Poblaciones Animales Mamíferos.
Parece existir muy poca documentación acerca
de las especies de mamíferos del bosque lluvioso tropical. Uno de
los pocos estudios que se refieren directamente a la ecología de
mamíferos en la Amazonia, escrito por Bourliere (1973) constituirá
la base para este resumen.
El trabajo de Bourliere puntualiza una serie de características adaptivas de las especies de mamíferos del bosque lluvioso tropical. La vegetación relativamente densa del bosque presenta un obstáculo para la locomoción de animales grandes; por lo tanto, la movilización en el suelo se facilita por la reducción de tamaño. Un animal pequeño, sin embargo, requiere ingerir diariamente mayor cantidad de alimento por unidad de peso de su cuerpo, que un animal grande: "los mamíferos pequeños tienen una mayor superficie y una tasa metabólica más alta por unidad de peso de su cuerpo que los mamíferos grandes, y por lo tanto, necesitan más alimento para satisfacer sus requerimientos metabólicos". En un ambiente donde el alimento es poco abundante, los mamíferos necesitan hacer un balance entre lograr más fácil movilización e incrementar sus requerimientos de alimentos. Comparados con sus parientes del Africa, los mamíferos del Amazonas tienen tamaños más pequeños. La espalda arqueada, la cabeza apuntando hacia abajo y el tamaño reducido de cuernos o astas, son otras adaptaciones para la locomoción en el denso suelo tropical. Los mamíferos, como la vegetación del bosque lluvioso tropical, presentan altos porcentajes de diversidad de especies, y correspondientemente, baja densidad poblacional. Los mamíferos son más difíciles de ver, especialmente debido a que muchos tienen hábitos nocturnos. La distribución de los mamíferos dentro de la selva, está grandemente determinada por la organización de la biomasa de las plantas (alimento y refugio) y la disponibilidad de agua. En el bosque primario altamente estratificado, la población mamífera responde a una distribución similar a aquella de la vegetación. Se da una mayor ocupación de la zona arbórea comparada con el bosque templado. Con respecto a sus hábitos de reproducción, Bourliere reporta que, contrario a lo que tradicionalmente se ha creído, los mamíferos del bosque lluvioso tropical si muestran crianza estacional definida. Se habla pensado que no existía un comportamiento estacional en los períodos de cría de los mamíferos, como se da en los ciclos de vida de las plantas de bosque lluvioso tropical. Hace falta mayor investigación en el campo de los sincronizadores ambientales y los períodos de cría. Bourliere denuncia que es imprecisa la creencia de que existen altas tasas de reproducción entre los mamíferos del bosque lluvioso tropical, pero este tema también necesita más investigación documentada. Peces:Se piensa que la ictiofauna altamente diversificada de la cuenca del Amazonas, se originó en el proceso pleistocénico de avance y retroceso del nivel del agua en la cuenca. En tiempos más modernos, la gran extensión de la cuenca, y el relativo aislamiento de sus distintos sectores entre si han contribuido a realzar tal diversidad. La diversidad de especies se ve favorecida aún más por el alto grado de división de los recursos alimenticios y la evolución del comportamiento especializado. Este complejo mecanismo ha hecho del reciclaje de nutrientes un proceso muy efectivo.Los peces están distribuidos a lo largo del sistema de riberas de los ríos de la cuenca, dependiendo de la disponibilidad local de alimentos. En ríos blancos y negros, la mayor parte del alimento debe venir de los recursos terrestres o de vegetación flotante. En los ríos blancos, los deslizamientos de tierra pueden contribuir con insectos y otras formas de vida a la alimentación de los peces. Las condiciones extremadamente ácidas de los ríos de aguas negras parecen inhibir la presencia de cierta clase de insectos, mientras que otros parecen abundar en estas aguas. Los ríos claros carecen de materia orgánica en suspensión, y por lo tanto, están escasamente poblados por peces. El contenido relativamente bajo de nutrientes de los ríos de la cuenca, es compensado por dos factores principales. El uno es la influencia de las fluctuaciones estacionales en el nivel del agua; y el otro, es la migración de los peces. La estación en la que el nivel del agua es alto causa la inundación de las áreas bajas del bosque que están adyacentes al río y aparecen canales de comunicación entre los ríos y lagos. dependientes. Los peces no predatorios que están en busca de alimento se movilizan a los lagos permanentes y temporales y al bosque inundado. Muchos peces utilizan las áreas inundadas como Sitio de reproducción, ya que el ambiente rico en nutrientes favorece el rápido crecimiento de. los peces jóvenes. Estos períodos de acceso a las tierras en las que están almacenados nutrientes, constituye la principal fuente de proteínas para la mayor parte de los peces de la cuenca. Los peces que ocupan temporalmente la selva inundada contribuyen en una forma muy efectiva a la dispersión de semillas. De hecho, existen grupos de peces que comen frutas y semillas y que dependen de los árboles para mucho de su alimentación. Por otro lado, los árboles de los que se alimentan dependen de los peces para la diseminación de sus semillas. Los peces que comen semillas han desarrollado dientes especiales para romper las duras pepas caídas que son luego desechadas. Esta dispersión (ichthyochory) ayuda a enriquecer la diversidad genética de los árboles. Aparentemente la migración de los peces tiene también la intención de proveer de mejores recursos alimenticios a los peces jóvenes. Muchas especies de peces de ríos y lagos (especialmente especies de aguas profundas) migran río arriba durante el período de lluvia, para alimentarse en las áreas de la cuenca alta. Aquí, los peces jóvenes pueden alimentarse y estar protegidos de una predación temprana por parte de los peces más grandes de las aguas profundas (Ewusie, 1980: 78). Muchas especies de peces del Amazonas forman grandes cardúmenes y migran por los ríos en cierto momento del año. La movilización de adultos y preadultos corriente arriba ayuda a balancear la concentración de individuos de la misma especie en distintos puntos de la cuenca. Estos ejemplos corroboran tres observaciones importantes: a. la importancia de la fluctuación estacional del nivel del agua para la ictiofauna del Amazonas; b la contribución de los peces al balance ecológico del bosque lluvioso tropical; y, c. la naturaleza interdependiente de las relaciones entre los componentes del ecosistema del bosque lluvioso tropical. Otras poblaciones
Los pájaros tropicales exhiben una gran riqueza de especies. La densidad de sus poblaciones parece ser reducida y se sabe poco de su papel en el mantenimiento del ecosistema. El rol de los insectos ha sido estudiado hace poco y en forma más bien parcial. En lo que concierne al rol de bacterias y hongos microscópicos, su importancia ha sido reconocida recientemente; también se ha ampliado la comprensión de los ciclos de nutrientes dentro del ambiente del bosque lluvioso tropical. |
En relación a la contribución de
la fauna a las tendencias evolutivas en general Becker (1973) caracteriza
la relación planta - animal como una relación de "demanda
- respuesta". En términos extremadamente simplificados, el proceso
se explica como sigue. La planta tiende a adaptar su estructura en un esfuerzo
para atraer al animal, facilitar su acceso al polen o semillas y recompensarlo
por esta actividad. El animal responde a esos estímulos ejerciendo
una función de alimentación (feedback) a las adaptaciones
de la planta. Si el proceso continúa, este patrón tiene un
efecto de "entrenamiento" en la contraparte animal y produciría
una evolución recíproca en su estructura y/o desarrollo.
Las adaptaciones del animal a su vez, estimulan nuevos cambios en la morfología
o comportamiento de la planta anfitriona, reiniciando el ciclo evolutivo.